Некоторые клостридии (Clostridium formicoaceticum, С. thermoaceticum, С. acidi-urici и С. cylindrosporum) способны переносить водород, отщеп­ленный от субстрата в начальных реакциях окисления, только на С0₂ и образуют при этом ацетат:

8[Н]   +   2С0₂   -*  СН₃-СООН   +   2Н₂0

Термофильный вид С. thermoaceticum и мезофильный С. formicoaceticum сбраживает гексозы в основном до ацетата. Процесс идет по фруктозобисфосфатному пути, и на 1 моль гексозы образуется при этом почти 3 моля ацетата. Большая часть двуокиси углерода, ос­вобождающейся при расщеплении пирувата, должна соответственно снова фиксироваться и служить акцептором водорода. Образование ацетата из С0₂ и восстановительных эквивалентов (электронов), осво­бодившихся в начальных окислительных реакциях, происходит по пути, показанному на рис. 8.9.

Гексоза окисляется по обычному для клостридиев фруктозобисфос­фатному пути до пирувата, а последний с помощью пируват : ферредок-син-оксидоредуктазы (1), фосфотрансацетилазы (2) и ацетаткиназы (3) превращается в ацетат и С0₂ с образованием также ферредоксина-Н₂ и АТР. Акцептором водорода служит С0₂. Молекулы С0₂ частично восстанавливаются при участии формиатдегидрогеназы (4) в формиат, а затем в метильную группу третьей молекулы ацетата и частично при участии СО-дегидрогеназы (5) в СО, превращаясь далее в карбоксиль­ную группу ацетата. Восстановление формильной группы до метильной

происходит с помощью тетрагидрофолата (FH₄) как кофермента. Ме­тальная группа затем переносится на комплекс белка с корриноидом

(В₁₂-коферментом) и карбоксилируется путем присоединения связанного СО. Продукт этих превращений-ацетилкофермент А; из него обычным путем образуется ацетат, что сопровождается регенерацией АТР.

Этот путь синтеза ацетил-СоА из С0₂ и водородных эквивален­тов - ацетил-СоА-путь - во многом сходен с синтезом ацетата анаэробно дышащими метанобразующими и ацетогенными бактериями (разд. 9.4 и 9.5).