Для роста микроорганизмов необходима вода. Питательные веще­ства-это растворенные в воде соединения, из которых микроорганизмы строят свои клетки и получают энергию. Требования, предъявляемые различными микроорганизмами в отношении состава питательной среды и прочих условий, весьма разнообразны. В связи с этим было предложено очень много рекомендаций по составлению питательных сред для различных микроорганизмов. В принципе питательные среды должны отвечать следующим минимальным требованиям: в них долж­ны присутствовать все элементы, из которых строится клетка, в такой форме, в которой микроорганизмы способны их усваивать.

Потребность в химических элементах. По количественному вкладу в построение клетки различают макро- и микроэлементы. К первым от­носятся десять элементов, содержащихся во всех организмах: углерод, кислород, водород, азот, сера, фосфор, калий, кальций, магний и железо (С, О, Н, N, S, Р, К, Са, Mg, Fe). Микроэлементы, или следовые эле­менты,-это марганец, молибден, цинк, медь, кобальт, никель, ванадий, бор, хлор, натрий, селен, кремний, вольфрам и другие, в которых нуж­даются не все организмы. Большинство из этих микроэлементов, необ­ходимых лишь в следовых количествах, содержатся в качестве примесей в солях макроэлементов, а также попадают в питательную среду из стек­ла лабораторной посуды и с пылью. Поэтому для выявления потреб­ности в некоторых микроэлементах нужны особые методы.

Большинство элементов вносят в питательную среду в виде солей. Состав простой синтетической среды приведен в табл. 6.1.

Источники углерода и энергии. Организмы, получающие энергию с помощью фотосинтеза или путем окисления неорганических соедине­ний, способны в большинстве своем использовать С0₂ в качестве глав­ного источника углерода. Эти С-автотрофные организмы восстанавли­вают С0₂. Все остальные организмы получают клеточный углерод главным образом из органических веществ. Последние, как правило, служат источниками как энергии, так и углерода; частично они ассими­лируются для построения клеток, частично окисляются для получения энергии. Из природных органических соединений на Земле количествен­но преобладают полисахариды-целлюлоза и крахмал. Структурные элементы этих полимерных соединений-молекулы глюкозы - могут ис­пользоваться очень многими микроорганизмами. Микроорганизмы, од­нако, способны использовать и все другие органические соединения, образующиеся естественным путем.

Добавочные вещества. Помимо элементов минерального питания и источников углерода и энергии многие организмы нуждаются еще в некоторых дополнительных веществах, называемых факторами роста. Эти вещества входят в основной состав клетки, но некоторые орга­низмы не способны их синтезировать сами. Такие факторы роста отно­сятся к трем группам соединений-к аминокислотам, пуринам и пири-мидинам, а также к витаминам. Аминокислоты, пурины и пирими-дины- составные части белков и нуклеиновых кислот, поэтому клетка нуждается в достаточных количествах этих соединений. Витамины же входят в состав коферментов или простетических групп и, таким обра­зом, участвуют в каталитических функциях; поэтому они необходимы только в очень малых количествах (табл. 6.2). Организмы, нуждающие­ся в факторах роста, называют ауксотрофными и противопоставляют прототрофным организмам, которым такие факторы не нужны.

Сера и азот. Оба элемента содержатся в клетке главным образом в восстановленной форме-в виде сульфгидрильных групп или соответ­ственно аминогрупп. Большинство микроорганизмов способно погло­щать эти элементы в их окисленной форме, в виде сульфата и нитрата,

которые они могут восстанавливать. Наиболее обычный источник азота для микроорганизмов-соли ^аммония. Некоторые прокариоты спо­собны восстанавливать молекулярный азот (N₂); другие в качестве ис­точника азота нуждаются в аминокислотах, в которых азот содержится уже в связанном виде. Не все микроорганизмы могут также восстанав­ливать сульфат; некоторым в качестве источника серы нужен сероводо­род или гщстеин.

Кислород. Кислород входит в состав воды и вместе с ней поступает в распоряжение клеток. Кроме того, он содержится в С0₂ и многих ор­ганических соединениях. Многим организмам помимо этого необходим молекулярный кислород (0₂). Главная функция 0₂ состоит в том, что он служит конечным акцептором электронов при аэробном дыхании; 0₂ при этом восстанавливается до воды. В вещество клетки атомы кис­лорода, происходящие из 0₂, включаются только в том случае, если ис­точниками углерода служат метан, углеводороды с длинной цепью или ароматические углеводороды.

По отношению к молекулярному кислороду можно выделить по меньшей мере три группы организмов. Облигатные аэробы способны получать энергию только путем дыхания и поэтому нуждаются в 0₂. Облигатные анаэробы могут расти только в среде, лишенной кислорода; 0₂ для них токсичен (см. в конце раздела 7.4). Факультативные анаэробы растут как в присутствии, так и в отсутствие 0₂. Среди них следует раз­личать два типа: аэротолераитные молочнокислые бактерии могут расти в присутствии атмосферного кислорода, но не способны его использо­вать-они получают энергию исключительно с помощью брожения; другие факультативно-анаэробные бактерии (Enterobacteriaceae) и мно­гие дрожжи могут переключаться с дыхания (в присутствии 0₂) на бро­жение (в отсутствие 0₂).

Многие аэробные бактерии (если не большинство их)-микроаэро­филы, т.е. они хотя и нуждаются в кислороде для получения энергии, однако не переносят того парциального давления 0₂, которое суще­ствует в воздухе (0,20 бар),-им нужно от 0,01 до 0,03 бар.