Корииебактерии. Чтобы выделить бактерии булавовидной формы (греч. согупе-булава), в 1896 г. был создан род Corynebacterium, в который входят виды, сходные с дифтерийной палочкой С. diphtheriae. Помимо плеоморфизма для представителей этого рода характерно «защелкива­ние» клеток при их делении. Оно происходит из-за того, что соединяю­щая дочерние клетки перегородка расслаивается на разных сторонах с разной скоростью, так что клетки внезапно оказываются под углом друг к другу. Наряду с этим наблюдается и множественное деление кле­ток, при котором из одной длинной палочки получается много корот­ких. Corynebacterium diphtheriae -возбудитель дифтерии. В физиологиче­ском отношении эта бактерия-нетипичный представитель группы: она живет в микроаэробных и анаэробных условиях, тогда как большинство коринебактерий - аэробы. Она поражает полость зева и миндалины; па-тогенность ее обусловлена выделением экзотоксина, циркулирующего в крови и воздействующего на сердечную мышцу, почки и нервы («пост­дифтерийные параличи»). Токсин образуется только при субоптималь­ном обеспечении клеток железом; токсигенными являются только лизо-генные штаммы.

К роду Corynebacterium относятся и другие виды, в том числе пато­генные для животных, а также распространенные возбудители болезней растений (С. michiganense, С. poinsettiae, С. fascians). С. mediolaneum-пер-

вая бактерия, которая была использована для биологической трансфор­мации стероидов (1938).

Артробактер. К роду Arthrobacter относят несколько видов корине-формных бактерий, широко распространенных в почве. Этот род отли­чается сильно выраженной тенденцией к ветвлению клеток и к образо­ванию кокков. Некоторые формы подвижны благодаря наличию жгутиков. Все виды-аэробы. Arthrobacter особенно легко выделяется из сухих почв; Arthrobacter и бациллы переживают многомесячное хране­ние почвы в сухом виде, большинство же бактерий, не образующих спор, погибает. Arthrobacter плеоморфен (т.е. морфологически много­образен)-на питательных средах в молодых колониях он растет в виде длинных палочек неправильной формы, а старые культуры содержат коккоидные формы (рис. 3.2). К коринеформным почвенным бактериям относятся также некоторые виды Cellulomonas, использующие целлюло­зу.

Формы, объединяемые в род Arthrobacter, приурочены к различным местообитаниям. По-видимому, Arthrobacter -это численно преобладаю­щий представитель автохтонных почвенных микроорганизмов, т. е. он до­минирует в почвах, в которых легко разлагаемые органические соедине­ния уже разрушены и основной оставшейся фракцией органического вещества является гумус. При неблагоприятных условиях Arthrobacter способен медленно расти в виде кокков. Можно предполагать, что кок­ки, которые Виноградский находил в почвах, были в большинстве слу­чаев клетками Arthrobacter. Другие штаммы Arthrobacter встречаются на растениях и в активном иле очистных сооружений.

Другие роды и виды. Многие коринеформные бактерии выделяют в среду глутаминовую кислоту (разд. 10.2.2) и другие аминокислоты, поэтому они приобрели промышленное значение. Другие формы этих бак­терий растут на мягких сырах, как, например Brevibacterium linens, обла­дают умеренной протеолитической активностью и участвуют в созрева­нии сыров. К коринеформным бактериям с недавних пор относят также и виды Propionibacterium (разд. 8.3).

Коринеформные бактерии как в морфологическом, так и в физиологи­ческом отношении занимают промежуточное положение между молоч­нокислыми бактериями и микобактериями. Тенденция к ветвлению воз­растает в ряду от пропионовых бактерий и коринебактерий в более узком смысле к микобактериям. В этом ряду можно обнаружить также переход от анаэробного к строго аэробному метаболизму. Однако, не­смотря на ряд попыток, четко разграничить между собой роды, све­денные в группу коринеформных бактерий, еще не удалось. Для новой классификации представителей этой чрезвычайно важной и экологиче­ски дифференцированной группы потребуются сведения о содержании GC, составе муреина и других признаках, а также данные нумерической таксономии.