Трансдукцией называют передачу ДНК от клетки-донора клетке-реци­пиенту при участии бактериофагов. Обычно при этом фаг переносит лишь небольшой фрагмент ДНК хозяина. Различают два вида транс-дукции: неспецифическую (общую), при которой может быть перенесен любой фрагмент ДНК хозяина, и специфическую, затрагивающую лишь строго определенные фрагменты ДНК. При неспецифической трансдук-ции ДНК клетки-хозяина включается в частицу фага либо дополнитель­но к его собственному геному, либо вместо него, тогда как при специ-

фической трансдукции некоторые гены фага замещаются генами хозяина. В обоих случаях трансдуцирующие фаги, как правило, де­фектны - например, они часто теряют способность лизировать клетку-хозяина. Передача признаков путем трансдукции была обнаружена у многих бактерий, в том числе у видов Salmonella, Escherichia, Shigella, Bacillus, Pseudomonas, Staphylococcus, Vibrio и Rhizobium. Но не все фаги могут осуществлять трансдукцию, и не во все бактерии таким путем может быть перенесена ДНК.

Неспецифическая трансдукция. Перенос участков бактериальной хро­мосомы фагами был открыт в 1951 г. Ледербергом и Циндером у Salmonella typhimurium. В решающем эксперименте (рис. 15.19) штамм-донор В⁺ инфицировали умеренным бактериофагом Р22. После лизиса клетки-хозяина выделяли свободные фаги и инкубировали их вместе со штаммом-реципиентом В ~, который генетически отличался от штамма В⁺ по меньшей мере одним признаком. Авторы нашли, что после вы­сева инкубированных клеток на подходящую среду появлялись реком-бинанты, обладавшие признаками штамма-донора В ⁺ .

Процессы, происходящие при таком неспецифическом переносе ДНК, весьма сложны. Во время репродукции фага Р22 в клетках штам­ма-донора В ⁺ в капсиды вместо фаговой ДНК могут включаться фраг­менты бактериальной хромосомы. Таким образом, фаголизат содержит смесь нормальных и дефектных фагов. Заражение штамма-реципиента В" нормальным фагом ведет, как правило, к лизису клеток. Однако в некоторые клетки проникают дефектные трансдуцирующие фаги, ДНК которых способна рекомбинироваться с хромосомой реципиента. Происходит обмен гомологичными участками ДНК, что может приве­сти к замене дефектного гена реципиента интактным геном донора.

Так как трансдуцируются лишь небольшие фрагменты ДНК, вероят­ность рекомбинации, затрагивающей какой-то определенный признак, очень мала: она составляет от 10 ~^б до 10~⁸. Становится понятно, что с помощью одной частицы фага Р22 Salmonella или неспецифически трансдуцирующего фага PI Escherichia coli в каждом случае может быть трансдуцирован только один ген (или несколько очень близко располо­женных генов). Количество бактериальной ДНК, сравнимое с геномом фага, составляет лишь 1-2% всего количества ДНК, содержащегося в бактериальной клетке. Исключение составляет бактериофаг PBS 1 Bacillus subtilis, который может трансдуцировать до 8% генома хозяина.

Специфическая трансдукция. Наиболее известным примером служит трансдукция, осуществляемая фагом X (см. разд. 4.2.2). Обычно он трансдуцирует лишь определенные гены, а именно gal и Ыо. Как уже го­ворилось, этот фаг при переходе в состояние профага включается в определенный участок хромосомы бактерии-хозяина - между генами gal и Ыо. Отделение фаговой ДНК от бактериальной хромосомы (на­пример, в результате УФ-облучения) может произойти неточно, т.е. ка­кой-то фрагмент ее останется в хромосоме, а близко расположенные гены клетки-хозяина будут захвачены фаговой ДНК. По-видимому, при­чиной этого может быть неправильная рекомбинация.

В случае заражения трансдуцирующим фагом клеток, дефектных по определенному гену, например gal~, может произойти рекомбинация с заменой собственного дефектного гена бактерии интактным трансду-цированным геном; при этом образуются рекомбинанты (трансдук-танты) gal⁺.

Подобным же образом происходит перенос генов бактериофагом Phi 80. Его ДНК включается в хромосому вблизи генов, кодирующих ферменты, ответственные за биосинтез триптофана. По этой причине Phi 80 особенно пригоден для переноса генов trp.

Предпосылкой успешного переноса генов при специфической транс-дукции (в отличие от неспецифической) является интеграция фага в ге­ном клетки-хозяина.

В некоторых случаях было показано, что трансдуцированный фрагмент ДНК не вступает в рекомбинацию с хромосомой реципиента, а остается вне хромосомы. В этом случае клетка становится гетерозиготной по перенесенным генам. Перенесенная ДНК транскрибируется (на это указывает синтез соответ­ствующего генного продукта), но не реплицируется. Это приводит к тому, что при клеточном делении донорский фрагмент переходит только в одну из дочер­них клеток (абортивная трансдукция). Если реципиент ауксотрофный, а перене­сенный фрагмент исправляет соответствующий дефект, то расти могут только те клетки, которые унаследовали этот фрагмент; при посеве на агар они обра­зуют мельчайшие колонии.