Всем уксуснокислым бактериям присуща способность к образованию кислот путем неполного окисления Сахаров или спиртов. Эти кислоты как промежуточные или как непригодные для использования конечные продукты обмена выделяются в среду. Уксуснокислые бактерии-это грам-отрицательные палочки с перитрихально (Acetobacter) или полярно (Acetomonas = Gluconobacter) расположенными жгутиками, обладающие некоторой подвижностью. Они сходны с псевдомонадами, но отличают­ся от них высокой толерантностью к кислотам, слабой пептолитической активностью, малой подвижностью и отсутствием пигментов. В при­родных условиях уксуснокислые бактерии поселяются обычно на расте­ниях. В сахаристых выделениях растений вместе с уксуснокислыми бак­териями обитают дрожжи.

С помощью простого эксперимента можно определить, относится ли данная бактерия к группе peroxydans, т.е. к организмам, накапливаю­щим уксусную кислоту лишь в качестве промежуточного продукта, или же к группе suboxydans, у представителей которой уксусная кислота не подвергается дальнейшему окислению. На непрозрачном «меловом» агаре (содержащем этанол, дрожжевой экстракт и СаСО_э) вокруг расту­щих колоний появляется светлый ореол - результат растворения мела под действием выделяющейся кислоты. В культуре suboxydans этот ореол сохраняется, тогда как в культуре peroxydans в результате даль­нейшего окисления уксусной кислоты через некоторое время вновь на­блюдается помутнение, связанное с вторичным выпадением СаСО_э в осадок. Типичным представителем первой группы является Gluconobacter oxydans, а ко второй группе относят Acetobacter aceti и А. pasteurianum. Между этими двумя крайними типами существует много промежуточных форм. Acetobacter xylinum, A. aceti и A. acidophilum окис­ляют уксусную кислоту лишь очень медленно. Большинство уксусно­кислых бактерий нуждается в сложных питательных средах.

Уксуснокислые бактерии окисляют первичные спирты в соответ­ствующие жирные кислоты, например

СНз-СНОН-СНз---- ► СНз-СО-СНз

СН₂ОН-СНОН-СН₂ОН-- ► СН₂ОН-СО-СН₂ОН

а вторичные спирты-в кетоны, например

СН₃-СН₂ОН----- ► СНз-СООН

СН₃-СН₂-СН₂ОН----- СН₃-СН₂-СООН

Спирты, являющиеся производными Сахаров, окисляются в альдозы и кетозы (например, сорбитол в сорбозу). Такое окисление, будучи од­ним из этапов на пути препаративного получения аскорбиновой кис­лоты из глюкозы, приобрело большое промышленное значение. D-Cop-

битол можно получить путем электролитического восстановления D-глюкозы. С помощью Gluconobacter oxydans из растворов, содержа­щих до 30% сорбитола, получают сорбозу с выходом 90%. Уксусно­кислые бактерии окисляют также глицерол, тетритол, пентитол, гекси-тол и септитолы (например, D-маннитол в D-фруктозу).

Альдегиды, альдозы и кетозы превращаются в соответствующие кислоты, например

Гликолевый альдегид  -►  Гликолевая кислота

L-Ксилоза  ->  L-Ксилоновая кислота

D-Глюкоза  -»  D-Глюконовая кислота

D-Глюконовую кислоту уксуснокислые бактерии могут превращать в кетоглюконовые кислоты. Отдельные штаммы различаются между собой по способности образовывать 2- или 5-кетоглюконат. Gluconobacter melanogenum образует 2,5-дикетоглюконовую кислоту (че­рез 2-кетоглюконовую). Эта неустойчивая при рН 4,5 кислота ответ­ственна за коричнево-черную окраску колоний этого вида на агаре с глюкозой (отсюда и название melanogenum).

Технология производства уксуса. Получение уксуса из вина или спир­та связано главным образом с одной проблемой-с техникой аэрации (разд. 6.2). Задача состоит в том, чтобы обеспечить тесный контакт бак­терий и окисляемой жидкости с кислородом воздуха. Различают три ос­новных способа выращивания бактерий: поверхностное, фиксированное и глубинное выращивание.

Если оставить вино в плоских чашках или бродильном чане, то на его поверхности образуется сплошная пленка культуры Acetobacter xylinum (= Mycoderma aceti). Процесс окисления при такой поверхност­ной ферментации протекает очень медленно. Фиксированным выращива­нием называют все способы, при которых бактерии фиксируются на ка­ком-нибудь опорном материале (например, на виноградных выжимках или измельченных веточках виноградной лозы) в хорошо аэрируемых чанах. При «скоростном» методе получения уксуса содержащую спирт жидкость многократно пропускают через сосуд, наполненный буковыми стружками (генератор), для аэрации которого подают воздух снизу. Все чаще применяют для производства уксуса и глубинные методы.

Биохимия образования уксусной кислоты. Acetobacter и Gluconobacter обладают алкогольдегидрогеназой, глюкозодегидрогеназой и другими полиолдегидрогеназами, которые содержат недавно открытую просте-тическую группу, названную метоксантином или пирролохинолинхино-ном. Эти ферменты находятся на внешней стороне плазматической мембраны и катализируют окисление этанола, глицерола или глюкозы в соответствующие кислоты (уксусную, глицериновую, глюконовую). При этом электроны поступают в электрон-транспортную цепь, а про­тоны выводятся наружу, в периплазматическое пространство. Метоксан-тин попадает также в питательную среду и в пищевой уксус, обусловли­вая его желтую окраску.