Фотосинтетический транспорт электронов у анаэробных фототрофных бактерий во многих отношениях отличается от только что описанного. В аноксигенном фотосинтезе участвует только одна световая реакция; она поддерживает циклический транспорт электронов. Электроны, поки­дающие цикл для восстановления NAD, не являются продуктом разло­жения воды. Фотосинтез зависит от наличия в среде восстановленных субстратов и не сопровождается выделением 0₂. Собственно фотореак­ция хотя и аналогична первой фотореакции у зеленых растений, однако у некоторых бактерий она приводит, вероятно, лишь к созданию про­тонного потенциала и тем самым к запасанию энергии (АТР), но не к восстановлению NAD. Таким образом, нециклический перенос элек­тронов (от донора электронов к пиридиннуклеотиду) здесь отсутствует. По-видимому, NADH₂ образуется в результате какой-то темновой реак­ции в ходе обратного транспорта электронов, протекающего с затратой энергии.

Следует, однако, заметить, что у фототрофных бактерий между от­дельными группами существуют гораздо большие различия в составе пигментов и механизмах фотосинтеза, чем у зеленых растений. В после­дующем изложении мы вначале не будем касаться зеленых бактерий.

Фотореакция у пурпурных бактерий. Как уже говорилось, у пур­пурных бактерий пигменты и компоненты электрон-транспортной си­стемы тоже находятся в мембранах. Пигментный комплекс фотохими­ческого реакционного центра удается отделить от пигментов антенны.

Энергия, поглощенная пигментами антенны (бактериохлорофиллом и каротиноидами) передается реакционным центрам. Изолированные реакционные центры состоят из белкового комплекса, содержащего Бхл а, бактериофеофитин, каротиноиды, убихинон и железосерный белок (FeS-белок). Пигмент реакционного центра обозначают Р870~по длине волны, при которой максимально снижается поглощение под действием света. На свету Р870 окисляется в Р870⁺. Окислительно-восстанови­тельный потенциал этого донора электронов лежит между + 450 и + 490 мВ. Первичным акцептором электронов, вероятно, служит ком­плекс убихинона с FeS-белком. Окислительно-восстановительный потен­циал этого комплекса должен быть близок к -100 мВ. Поэтому кажется маловероятным, что электроны, возбуждаемые при световой реакции у пурпурных бактерий, способны восстанавливать NAD. Ско­рее, они возвращаются через убихинон, цитохромы Ь и с₂ и, возможно, FeS-белки назад к Р870 ⁺ (рис. 12.17). Необходимые же для восстановле­ния NAD электроны, видимо, покидают путь циклического транспорта. Они переносятся на NAD в результате обратного транспорта, проте­кающего с затратой АТР. Это существенное отличие от в остальном аналогичной первой фотореакции при оксигенном фотосинтезе. Для по­полнения цикла электронами пурпурные бактерии нуждаются во внеш­них донорах электронов. Пурпурные серобактерии могут использовать с этой целью сероводород, серу или тиосульфат; органические соедине­ния (малат, сукцинат и др.) и молекулярный водород служат донорами электронов для обеих групп пурпурных бактерий.

Как показали многочисленные эксперименты, и у пурпурных бакте­рий фотосинтетический перенос электронов приводит к созданию протонного градиента. Интактные клетки реагируют на воздействие света выделением в среду протонов, приводящим к закислению среды. В сус­пензии пузырьков из фотосинтетических мембран (хроматофоров) свет вызывает перенос протонов, направленный внутрь. Таким образом, мембраны хроматофоров и тилакоидов имеют такую же полярность, как и субмитохондриальные пузырьки. Это будет понятно, если учесть, что все эти мембраны образуются путем впячивания внутрь и разраста­ния плазматической мембраны или же внутренней мембраны хлоропла­ста. Хотя точная локализация отдельных компонентов в мембране еще не установлена, можно думать, что переносчики водорода и электронов расположены и в мембране анаэробных фототрофных бактерий таким образом, что происходит разделение зарядов. В хроматофорах элек­троны транспортируются наружу, а протоны - внутрь. Создающийся протонный потенциал и служит движущей силой фотосинтетического фосфорилирования.

Фотореакция у зеленых бактерий. Механизмы фотореакции у зеленых бактерий еще не полностью выяснены. Есть указания на то, что пер­вичный акцептор электронов, участвующий в световой реакции, у зе­леных серобактерий обладает потенциалом около - 500 мВ (у пур­пурных бактерий - всего лишь - 100 мВ!). При столь большом отрица­тельном потенциале становится возможным прямое использование электронов от первичного акцептора для восстановления ферредоксина и пиридиннуклеотида (рис. 12.17). Таким образом, восстановительную силу Chlorobiaceae, возможно, получают не путем обратного транспор­та электронов, требующего затрат энергии. Такая независимость от обратного транспорта электронов была бы важной отличительной чер­той фотосинтеза у зеленых бактерий по сравнению с пурпурными. Тог­да фотореакция у Chlorobiaceae не уступала бы по своей эффективности первой фотореакции цианобактерий. С эволюционной точки зрения фо­тосинтез зеленых бактерий мог бы быть связующим звеном между фо­тосинтезом пурпурных бактерий и фотосинтезом цианобактерий и растений¹.

Заключение. В процессе фотосинтеза происходит превращение энер­гии света в биохимическую энергию. Первичное действие света состоит в том, что в фотохимических реакционных центрах электроны донора переносятся на акцептор в термодинамически невыгодном направлении. По крайней мере часть электронов возвращается по электрон-транс­портной цепи к реакционным центрам. Благодаря особому расположе­нию компонентов электрон-транспортной системы в мембране это со­провождается направленным Переносом протонов и созданием протон­ного потенциала. Таким образом, аппарат фотосинтеза - это прежде всего протонный насос, приводимый в действие светом. Протонный по­тенциал обеспечивает возможность преобразования энергии путем фос-

форилирования. Синтез АТР происходит с помощью тех же в своей ос­нове механизмов, что и в мембранах аэробных бактерий или митохондрий. Что же касается преобразования энергии света в биохи­мически полезную энергию (АТР), то здесь нет принципиального разли­чия между фототрофными бактериями и зелеными растениями. У пур­пурных бактерий роль фотосинтеза, по-видимому, исчерпывается этим преобразованием. У цианобактерий и зеленых растений можно видеть дальнейший этап эволюции фотосинтеза. У них благодаря последова­тельному включению двух фотореакций энергетический уровень элек­тронов в ходе первой реакции удается поднять настолько, что становит­ся возможным восстановление ферредоксина и NADP. Вторая фото­реакция позволяет использовать в качестве источника электронов воду. В результате такой комбинации наряду с запасанием энергии происхо­дит восстановление NADP и выделение 0₂.

Процесс фотосинтеза представляет собой химическую реакцию, на­иболее часто совершающуюся на нашей планете. Ему мы обязаны как непрерывным синтезом нового органического материала, так и суще­ствованием таких видов ископаемого топлива, как уголь, нефть и при­родный газ. Поэтому те огромные усилия, которые потребовались для раскрытия тайны фотосинтеза, можно считать вполне оправданными. Однако многие проблемы еще не решены. Поэтому наряду с экспери­ментально доказанными фактами в описанную выше модель фотосин­теза был включен ряд гипотез, для проверки которых нужны дальней­шие настойчивые исследования.