Способностью получать энергию в результате окисления восстано­вленных соединений серы обладают грам-отрицательные бактерии с по­лярно расположенными жгутиками, объединяемые в род Thiobacillus. Недавно была открыта спирилла с полярными жгутиками (Thiomicrospira), а также неподвижная термофильная бактерия Sulfolobus (табл. 11.3). Большинство тиобацилл может окислять различные соеди­нения серы, образуя в качестве конечного продукта сульфат:

Многие тиобациллы (Т! thiooxidans, T. thioparus, T. denitrificans)-обли-гатные хемолитоавтотрофы, фиксирующие С0₂. Другие (Т! novellus, Т. intermedins) способны также использовать в качестве источников энергии и углерода органические соединения.

Т. thiooxidans образует большие количества серной кислоты и хоро­шо переносит низкие значения рН среды (клетки не теряют жизнеспо­собности даже в 1 н. растворе серной кислоты). Такое подкисление среды во многих случаях полезно для нас. Чтобы уменьшить щелоч-

ность, в известковые почвы вносят элементарную серу; в результате образуемая тиобациллами серная кислота перводит карбонат кальция в более растворимый сульфат кальция, который вымывается из почвы. Аналогичным путем можно бороться с ацидофобным возбудителем парши картофеля.

В то время как названные выше тиобациллы живут в аэробных усло­виях, Т. denitrificans наряду с 0₂ может использовать в качестве акцепто­ра водорода также и нитрат (анаэробное дыхание). Эта бактерия дени­трифицирует нитрат, но не способна к ассимиляционному восстановле­нию его до аммиака. Поэтому в качестве источника азота ей необходимы соли аммония.

Sulfolobus acidocaldarius и Caldariella acidophila¹ живут в экстре­мальных экосистемах. Места их обитания-горячие кислые источники, где окисляется главным образом сероводород магматического (вулка­нического) происхождения. S. acidocaldarius -это термофил, факульта­тивный хемолитотроф, окисляющий элементарную серу до серной кис­лоты; он лучше всего растет при рН от 2 до 3 и при температурах от 70 до 75°С, однако сохраняет жизнеспособность и при 90"С.

Этапы окисления соединений серы. Трудность изучения отдельных стадий этого процесса связана с тем, что в водных растворах сероводо­род и сера окисляются и небиологическим путем, хотя и медленно. На рис. 11.1 представлены наиболее важные реакции. Желтая элементарная сера (серный цвет) представляет собой кольцо из восьми атомов (S₈); она плохо растворима в воде (0,176 мг/л).

Как полагают, электроны, освобождающиеся при окислении сульфи­та до сульфата, поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома с. По крайней мере некоторые тиобациллы {Thiobacillus thioparus, T. denit­rificans) способны использовать выделяющуюся при этом окислении энергию для фосфорилирования на уровне субстрата (рис. 11.1. 5 и 6).

Caldariella сейчас относят к роду Sulfolobus.-Прим. ред.

Реакции (1) и (2) противоположны реакциям диссимиляционного вос­становления сульфата (рис. 9.3).

Нитчатые и другие серобактерии. В местах, где в осадках стоячих и медленно текущих вод образуется H₂S, часто можно обнаружить на черной поверхности ила бесцветные нитчатые серобактерии Beggiatoa, Thiothrix и Thioploca (см. рис. 2.44 и 3.17), а также крупные однокле­точные формы Achromatium oxaliferum и Thiovulum (см. рис. 2.44). На Beggiatoa С. Н. Виноградский проводил свои эксперименты, которые ле­гли в основу представления о хемолитоавтотрофии. Однако получить хотя бы одну из этих «классических серобактерий» в чистой культуре и подробно изучить их физиологические и биохимические особенности до сих пор не удалось¹. Неудача попыток выращивать их в чистой ла­бораторной культуре связана, очевидно, с особыми требованиями этих бактерий. Наряду с сероводородом им нужен молекулярный кислород, но они переносят его присутствие только в самых малых концентрациях (т.е. являются микроаэрофилами). Для создания таких оптимальных ус­ловий необходимы особые экспериментальные приемы и много терпе­ния.

Сероводород как основа бессветовой экосистемы. Для жизни всех вы­сших  гетеротрофных  организмов необходима  биомасса,   создаваемая с помощью фотосинтеза. Однако несколько лет назад было найдено ис­ключение из этого правила. На больших морских глубинах, в тех ме­стах, где расходятся континенты, из морского дна бьют горячие источ­ники с температурой воды около 350°С. В воде этих источников растворено много различных минеральных веществ, в том числе H₂S. Там, где такая вода приходит в соприкосновение с холодной, содержа­щей кислород морской водой, могут расти бактерии, окисляющие серу или сероводород. Они служат пищей для моллюсков, ракообразных и червей. Один из представителей погонофор-Riftia pachyptila-прекрас­но приспособился к существованию в таких местах. У этого животного нет ни ротового, ни анального отверстия, зато оно обладает особым органом (трофосомой), в котором в качестве эндосимбионтов растут бактерии, окисляющие H₂S; кровь снабжает этот орган сероводородом и кислородом. Таким образом, на больших морских глубинах, куда не проникает свет, в непосредственной близости от горячих источников су­ществует экосистема, в которой продукция биомассы основана не на фотосинтезе, а на хемолитоавтотрофии.