Железобактерия Thiobacillus ferrooxidans окисляет двухвалентное железо до трехвалентного:

4Fe²⁺   +   4Н⁺   +   0₂   ->  4Fe³⁺   +   2Н₂0

Эта бактерия очень похожа на Т. thiooxidans, жизнеспособна при рН среды до 2,5, однако энергию она получает не только за счет окисления восстановленных соединений серы, но и за счет окисления ионов Fe^{2 +}. Эта железобактерия обитает в кислых рудничных водах, содержащих сульфиды различных металлов, в том числе пирит (FeS₂). С несом­ненностью установлено, что ацидофильные железобактерии способ­ны к хемоавтотрофному образу жизни.

Недавно были также открыты термофильные штаммы тиобацилл, окисляющих железо и серу. Штаммы термофила Sulfolobus acidocaldarius тоже могут окислять двухвалентное железо¹. Из почв, содержащих ан­тимонит, удалось выделить автотрофную бактерию Stibiobacter senarmontii, способную окислять Sb^{3 +}  до Sb^{5 +} .

Выщелачивание металлов из руд. Способность некоторых ацидо­фильных бактерий, окисляющих железо и серу, превращать сульфиды и элементарную серу в водорастворимые сульфаты тяжелых металлов используется для выщелачивания бедных руд с целью получения меди, цинка, никеля, молибдена и урана. Метод выщелачивания уже приме­няют в широком масштабе для получения металлов из отвалов породы, однако область его применения, возможно, удастся распространить и на

подземный горный промысел. В наиболее простом случае пропускают воду через толстый слой измельченного камня, содержащего руду [на­пример, пирит (FeS₂)] с сопутствующими сульфидами различных метал­лов, таких как Cu₂S (халькозин), CuS, ZnS, NiS, MoS₂, Sb₂S₃, CoS и PbS, а затем собирают раствор, содержащий сульфаты. После концентриро­вания такого раствора из него осаждают соответствующие металлы. Растворение сульфидов тяжелых металлов происходит благодаря со­вместному действию многих процессов: бактериального окисления восстановленных соединений серы (1) или элементарной серы (2) до сер­ной кислоты, бактериального окисления Fe^{2 +} до Fe^{3 +} (3), и, наконец, химического окисления нерастворимых солей тяжелых металлов до рас­творимых сульфатов и серы (4):

• (1) FeS₂ + 37₂0₂ + н₂0 -> FeS0₄ + H₂S0₄
• (2) S + 1V₂0₂ + H₂0 - H₂S0₄
• (3) 2FeS0₄ + 7₂0₂ + H₂S0₄ -» Fe₂(S0₄)₃ + H₂0
• (4) MeS + 2Fe³⁺ -^ Me²⁺ + 2Fe^{2 +} + S

Таким образом, бактерии поставляют серную кислоту, а также регене­рируют Fe^{3 +} ; оба этих компонента расходуются при растворении руд.

Эти превращения осуществляют Thiobacillus thiooxidans и Т. ferro-oxidans. Соответствующие штаммы бактерий отличаются необычной устойчивостью к довольно высоким концентрациям Си^{2 +}, Со^{2 +} , Zn^{2 +}, Ni^{2 +} и других ионов тяжелых металлов. В процессе выщелачивания участвуют   также   штаммы   Sulfolobus,   окисляющие   серу   и   железо.

Другие железобактерии. К наиболее известным и легко распозна­ваемым железобактериям относятся также Gallionella ferruginea (см. рис. 3.16) и Leptothrix ochracea. Их можно найти, например, в дре­нажных трубах и горных ручьях среди хлопьев и толстых налетов окси­дов железа. До последних лет оставалось неясным, способны ли эти бактерии использовать энергию, освобождающуюся при окислении Fe^{2 +} в Fe^{3 +} , и расти как автотрофы. Недавно у представителей рода Gallionella была обнаружена рибулозобисфосфат-карбоксилаза; поэтому их относят сейчас к литоавтотрофным бактериям.

Бактерии окисляют не только железо, но и марганец. Хламидобакте-рия Leptothrix discophorus способна окислять Мп²⁺ до Мп^{4 +} . Однако еще не установлено точно, используется ли энергия, получаемая в ре­зультате такого окисления, для метаболических целей.

Облигатная хемолитоавтотрофия. Облигатная хемолитоавтотрофия-это вы­ражение крайней степени приспособления и специализации организмов, окис­ляющих неорганические субстраты. Для того чтобы объяснить этот феномен, было предложено и проверено несколько гипотез:

1. Можно исходить из предположения, что цикл трикарбоновых кислот не является необходимым для окисления неорганического субстрата (подобно тому как он не нужен для брожения). В самом деле, восстановительные эквиваленты, получающиеся   благодаря   окислению   неорганического   субстрата,   поступают в дыхательную цепь. Должны быть обеспечены лишь синтетические функции ци­кла трикарбоновых кислот (образование 2-оксоглутарата и сукцината). Но для этого фермент 2-оксоглутаратдегидрогеназа не нужен. Проверка показала, что у ряда облигатно-автотрофных бактерий его действительно нет. 2-Оксоглутарат-дегидрогеназа не обнаруживалась и у многих факультативно-автотрофных бак­терий, если клетки росли на среде с неорганическим источником энергии. Таким образом, мутант факультативно-автотрофной бактерии, потерявший способ­ность к синтезу 2-оксоглутаратдегидрогеназы, вел бы себя как.облигатно-авто-трофный микроорганизм.

2. Поскольку нитрифицирующие бактерии, а также бактерии, окисляющие серу, сульфит и железо, обладают «разделенной» дыхательной цепью, вполне возможно, что у некоторых облигатных автотрофов в первом участке этой цепи имеется необратимый этап, который делает невозможной ее нормальную функ­цию, а именно окисление NADH₂ (этот отрезок используется только для обрат­ного переноса электронов). Такое нарушение обратимости цепи, возможно свя­занное с регуляцией ферментов, могло бы служить для сохранения восстанови­тельной силы (NADH₂), полученной с большими затратами энергии.

Пока еще не удалось дать единое объяснение облигатной автотрофии. Воз­можно, что у разных физиологических групп бактерий этот феномен имеет раз­ные причины.